Anabolia, katabolia ja ketoosi tarkemmassa syynissä
Energia-aineenvaihdunnassa anabolialla tarkoitetaan varastoivaa tilaa. Syödyn ravinnon ylimääräinen energia täytyy varastoida talteen, hiilihydraatit glukoosina, rasvat triglyserideinä ja vapaina rasvahappoina, proteiinit aminohappoina.
Katabolia on päinvastainen energia-aineenvaihdunnan kannalta. Katabolinen tila syntyy sen jälkeen kun syödyn ruoan energiaravintoaineet on käytetty kehon toimintojen ylläpitämiseen ja ylimäärä varastoitu. Kehon täytyy ryhtyä purkamaan varastoimaansa energiaa: glykogeeniä maksasta ja lihaksista, triglyseridejä rasvasoluista (purettaessa vapautuu vapaita rasvahappoja ja glukoosiksi muunnettavaa glyserolia) ja aminohapoista glukoosia glukoneogeneesin kautta.
Ketoosilla tarkoitetaan katabolista tilaa, jossa rasvavarastoja purettaessa niistä muodostuneen asetyyli koentsyymi A:n määrä ylittää sitruunahappokierron tarpeet. Keho alkaa tuottaa ylimäärästä ketoneja. Toisin kuin rasvahapot, ketonit ovat vesiliukoisia ja niiden määrä veressä ja virtsassa alkaa lisääntyä selvästi parin paastopäivän eli syömättömyyden jälkeen.
Mitä anabolisessa tilassa tapahtuu?
Entsyymeillä on keskeinen rooli energia-aineenvaihdunnassa kuten muissakin kehon reaktioissa. Anabolisessa tilassa entsyymireitit kääntyvät varastoivaan suuntaan. Samalla keho sulkee entsyymireaktioita, jotka kuuluvat kataboliseen tilaan. Energiametabolissa käytetään samoja entsyymejä sekä anabolisessa, että katabolisessa tilassa, ne ovat näissä tiloissa joko aktiivisina tai passiivisina.
Maksan rooli energiaravintoaineiden varastoinnissa
Ruoansulatuskanavasta ravintoaineet kulkeutuvat maksaan eri vaiheiden jälkeen. Ravinnon saannin jälkeisessä tilassa maksa ottaa vastaan hiilihydraatteja, rasvoja ja aminohappoja. Nämä metaboloidaan, varastoidaan tai ohjataan eteenpäin muille kudoksille.
Maksa pidättää 60 % porttilaskimossa kulkevasta glukoosista. Se fosforyloi glukoosia, lisää glykogeenisynteesiä eli glukoosin varastointia glykogeeninä. Se lisää heksoosimonofosfaattireittiä ja lisää glykolyysiä sekä heikentää glukoneogeneesiä eli prosessia, joka on ominaista kataboliselle tilalle.
Maksa on keskeisin elin, joka syntetisoi rasvahappoja. Tämä tapahtuu silloin kun ravinnosta saatavan energian määrä ylittää energian kulutuksen määrän. Maksa tuottaa runsaasti varastorasvaa, triglyseridiä, jonka se pakkaa VLDL-partikkeleihin ja erittää verenkiertoon muiden elinten käytettäväksi. VLDL kulkeutuu lähinnä rasvasoluihin ja lihassoluihin.
Maksa käsittelee ravinnosta saatuja aminohappoja. Aminohapot, joita ei käytetä proteiinien ja muiden typpiyhdisteiden syntetisointiin, vapautuvat verenkiertoon muiden kudosten käyttöön. Ylimäärä aminohappoja hajotetaan ja typpiosa eritetään deaminaation ja muunnosvaiheiden jälkeen ureana. Osasta aminohappoja maksa voi lohkaista hiiltä ja tuottaa siitä pyruvaattia, asetyyli CoA:ta tai sitruunahappokierron välituotteita. Sen sijaan maksalla on rajallinen kapasiteetti hajottaa haaraketjuisia aminohappoja (BCAA) kuten leusiinia, isoleusiinia ja valiinia. Nämä kulkeutuvat maksan läpi muuttumattomina suurelta osalta. Lihakset sen sijaan pystyvät metaboloimaan BCAA-aminohapot energiaksi.
Keho ei pysty varastoimaan aminohappoja samalla tavoin kuin rasvoja ja hiilihydraatteja, lukuun ottamatta lyhytaikaista aminohappopoolia, johon lasketaan kuuluvan vuorokauden tarpeita vastaava määrä kehossa vapaina olevia aminohappoja.
Rasvasolujen rooli energiaravintoaineiden varastoinnissa
Anabolisessa tilassa rasvasolut ottavat vastaan glukoosia verestä insuliinin ohjaamana. Rasvasoluissa tapahtuu glykolyysin (eli glukoosin hajottamista) lisääntymistä triglyseridisynteesin ylläpitämiseen. Rasvasolut voivat metaboloida glukoosia heksoosimonofosfaattireitin tarpeisiin.
Rasvasolut lisäävät rasvahappojen ja triglyseridien synteesiä. Triglyseridejä kulkeutuu rasvasoluihin ruoansulatuskanavasta kylomikroneiden sisällä ja verenkierron mukana maksan lähettämissä VLDL-partikkeleissa. Triglyseridien hajottaminen vähenee anabolisessa tilassa.
Lihasolujen rooli energiaravintoaineiden varastoinnissa
Lihaksen vastaavat lepotilassa 30 %:n osuudella kehon hapen kulutuksesta. Raskaassa liikunnassa osuus saattaa nousta jopa 90 %:in. Sydänlihaksella ei ole energiavarastoja kuten muilla lihaksilla. Sydänlihaksen metabolia on täysin aerobista. Lyhytkin hapen ja energian saannin puute voi johtaa nopeaan sydänlihassolujen kuolemaan. Sydän käyttää energiakseen glukoosia, vapaita rasvahappoja ja ketoneja.
Glukoosin kuljetus lihassoluihin lisääntyy anabolisessa eli varastoivassa tilassa. Kasvanut insuliini/glukagoni-suhde lisää glykogeenisynteesiä lihassoluissa varsinkin, jos lihassolut ovat tyhjentäneet glykogeenivarastoja liikuntasuorituksen aikana. Glukoosi on lihassolujen ensisijainen energiaravintoaine, rasvahapot ovat vastaavasti toissijaisia. Rasvahapot vapautuvat lihassoluihin kylomikroneista ja VLDL-partikkeleista.
Syödystä ruoasta saadut aminohapot kulkeutuvat lihassoluihin ja osallistuvat proteiinisynteesiin. Samalla pysähtyy aminohappojen hajotus, joka on ollut vallalla edellisen aterian jäljiltä.
Aivosolujen rooli energiaravintoaineiden varastoinnissa
Aivot käyttävät 20 % kehon kuluttamasta hapesta. Energiaravintoaineiden on ylitettävä aivo-verieste matkalla aivoihin. Normaalisti glukoosi huolehtii aivojen energiatarpeesta. Ketonien määrä veressä on normaalisti niin vähäistä, että aivot eivät niitä juurikaan käytä. Lyhytkin energiansaannin häiriö aivoissa voi johtaa palautumattomiin aivovaurioihin. Aivot käyttävät tehokkaasti hyväkseen ketoneja paastotilassa.
Aivot käyttävät normaalitilassa noin 140 g glukoosia vuorokaudessa. Aivot eivät kykene varastoimaan glukoosia glykogeeninä eikä myöskään triglyseridejä. Aivot ovat hyvin riippuvaisia verenkierron kuljettamista glukoosista ja ketoneista.
Rasvahapot eivät kykene kunnolla ylittämään aivojen kannalta tärkeää aivo-veriestettä, joten niistä ei ole hyötyä aivojen energiametabolialle.
Mitä katabolisessa tilassa tapahtuu?
Ihminen voi joutua syömättömään tilaan omasta valinnastaan, trauman tai leikkauksen johdosta tai ruoan puutteen vuoksi. Paastotilassa plasman glukoosi, aminohapot ja triglyseridit vähentyvät nopeasti, pudottaen samalla insuliinin määrää veressä sekä aktivoiden glukagonin eritystä. Tästä seuraa glykogeenin, triglyseridien ja proteiinin hajotuksen kiihtyminen. Entsyymireitit kääntyvät vastakkkaiseen suuntaan kuin anabolisessa tilassa, samojen entsyymien aktivaation ja sulkemisen toimesta.
Kehon energiavarastot jakautuvat erittäin lyhytaikaisiin, sekuntiluokkaa oleviin, päiväluokkaa oleviin ja kuukausiluokkaa oleviin. Ensimmäisen osalta varastomuoto on ATP, toisen glykogeeni ja kolmannen triglyseridit ja aminohapot.
Maksan rooli energiaravintoaineiden purussa
Paastotilassa maksan ensisijainen tehtävä on huolehtia veren glukoosin tuottamisesta glukoneogeneesin avulla.
Maksa tehostaa glykogeenin hajotusta. Useiden tuntien kuluttua ateriasta veren sokeritaso alkaa laskea johtaen insuliinin/glukagonin-suhteen pienenemiseen eli glukagonin määrän lisääntymiseen. Kaikki glykogeeni on kulutettu paastotilassa loppuun 10-18 tunnissa. Maksan glykogenolyysi (= glykogeenin hajottaminen) on lyhytkestoinen vaihe päiviä kestävän paaston aikana.
Glukoneogeneesi lisääntyy maksassa paaston aikana. Glukoneogeneesi tarkoittaa glukoosin uudistuotantoa eli glukoosia tuotetaan eri yhdisteiden hiilirungoista, kuten eräistä aminohapoista, glyserolista, pyruvaatista ja laktaatista. Glukoneogeneesi alkaa 4-6 tuntia ateria syömisestä ja kiihtyy täyteen vauhtiin glykogeenivarastojen tyhjentyessä. Glukoneogeneesi huolehtii yön ja pitkittyneen paaston aikaisesta verensokerin tuottamisesta.
Rasvavarastoista puretut rasvahapot ovat pääasiallinen maksasolujen energian lähde paastotilassa. Rasvojen hajotus tapahtuu ns. beetaoksidaation avulla. Maksasolut saavat glukoneogeeneesiin energiaa rasvojen hapettamisesta syntyneistä ATP:stä NADH:sta.
Ketonibodien synteesi käynnistyy ja lisääntyy. Maksa pystyy syntetisoimaan ja vapauttamaan ketoneita, pääasiassa 3-hydroksibutyraattia muiden kudosten polttoaineeksi. Maksa itse ei pysty käyttämään ketoneja energianlähteenä.
Merkittävä ketogeenisyys käynnistyy ensimmäisten syömättömien päivien aikana. Kudokset kykenevät käyttämään hyvin ketoneja energiaksi, aivot myös. Kunnollinen ketoositila vähentää aminohappojen glukoneogeneesiä eli säästää lihaskudosta hajotukselta. Lihaskudoksen käyttö energiaksi vähenee ketoositilan syvetessä.
RASVASOLUJEN ROOLI ENERGIARAVINTOAINEIDEN PURUSSA
Paaston aikana glukoosin kuljetus rasvasoluihin ja triglyseridien synteesi vähenee insuliinin erityksen vähennyttyä. Triglyseridien hajotus rasvasoluissa lisääntyy. Tähän ei niinkään vaikuta glukagoni vaan katekoliamiineihin lukeutuvat adrenaliini ja erityisesti noraderanaliini. Nämä yhdisteet vapautuvat sympaattisistä hermostopäätteistä ja aktivoivat hormonisensitiivistä lipaasi-entsyymiä.
Triglyseridien hajotessa rasvasoluista vapautuu verenkiertoon vapaita rasvahappoja. Albumiiniin sidottuina ne kuljetetaan eri kudosten käytettäväksi energianlähteenä. Paastotilassa rasvasolujen lipoproteiinilipaasin aktiivisuus on matala, koska kiertävää lipoproteiinien triglyseridiä ei ole tarjolla. Tällöin rasvahappojen talteenotto rasvasoluihin vähenee.
Lihasolujen rooli energiaravintoaineiden purussa
Lepotilassa olevat lihassolut käyttävät pääasiallisena energianlähteenä rasvahappoja. Työtä tekevät lihakset käyttävät syketason noustessa glykogeenia energialähteenä. Glykogeenivarastojen ehtyessä lihassolut siirtyvät käyttämään energianlähteenä rasvasoluista mobilisoituja triglyseridejä. Glukoosin siirtyminen lihassoluihin on loppunut paaston alettua, joten lihassolut eivät saa glukoosia paaston aikana.
Paaston tai ketoosin parin ensimmäisen viikon aikana lihaksen käyttävät rasvasoluista vapautuneita rasvahappoja ja maksasta vapautuneita ketoneja energianlähteenä. Noin kolmen viikon jälkeen paaston alusta lihakset vähentävät ketonien käyttöä energiaksi ja hapettavat lähes yksinomaan rasvahappoja. Tämä johtaa ketonien määrän lisääntymiseen ja samalla aivojen suurempaan ketonien käyttöön.
Paaston (ketoosiohjelman) alkuvaiheessa muutaman ensimmäisen päivän aikana lihasproteiinin hajotus lisääntyy nopeasti johtaen maksan glukoneogeneesin kiihtymiseen. Alaniini ja glutamiini ovat määrällisesti tärkeimmät lihaksesta vapautuvat glukoneogeeniset aminohapot. Niitä tuotetaan haaraketjuisista aminohapoista. Sitä mukaan kun aivot lisäävät ketonien käyttöä energiaksi, lihasten hajottaminen energiaksi vähenee.
Aivosolujen rooli energiaravintoaineiden purussa
Paaston ensimmäisinä päivinä aivot jatkavat glukoosin käyttöä energiaksi. Glukoosi tuotetaan pääasiassa maksan toimesta glukoneogeneesin avulla glukogeenisistä yhdisteistä, aminohapoista, glyserolista ym.
Noin kolmen viikon jälkeen paaston alusta lihakset vähentävät ketonien käyttöä energiaksi ja hapettavat lähes yksinomaan rasvahappoja. Tämä johtaa ketonien määrän lisääntymiseen ja samalla aivojen suurempaan ketonien käyttöön.
Munuaisten rooli pitkissä paastoissa
Paaston pitkittyessä munuaisten rooli tulee tärkeämmäksi energiantuoton kannalta. Munuaiset ekspressoivat glukoneogeneesissä tarvittavia entsyymejä. Pitkissä paastoissa 50 % glukoneogeneesistä tapahtuu munuaisissa. Munuaiset säätelevät myös kehon happo-emästasapainoa paaston aikana ja vähentävät paaston aiheuttamaa happamuutta.
Ketoosin summausta
Ketoosi on normaali ilmiö, jota tapahtuu jonkin asteisena normaalissa elämässä, kehomme on hyvin sopeutunut kehityshistorian aikana ketoosiin. Ketoositila on ollut ihmisen eloonjäämisen kannalta tärkeä. Kun ruoka on loppunut, ketoositilassa on ollut helppo liikkua pitkiä matkoja ihmeemmin väsymättä ja tulla toimeen vähällä unella. Adrenaliinitasojen noustessa valppaus on myös lisääntynyt parantaen keskittymistä saaliseläimen jälkien seuraamiseen metsästysretkillä.
Ketoositilan syntyyn vaikuttaa hiilihydraattien saannin voimakas rajoittaminen ja rasvahappojen suuri hajotusnopeus. Rasvojen hajotuksen kiihtyminen huippuunsa vie muutamista päivistä noin viikkoon. Tämän aikana paastotilan ei ole kiihtynyt ketoosin kannalta täyteen vauhtiin. Tästä selvinä oireina ilmenee vaihdellen huonoa keskittymistä, päänsärkyä, väsymystä ja heikkouden tunnetta. Kaikki eivät kuitenkaan koe näitä oireita, vaan he saattavat painua nopeasti ketoosin ja olotila kirkastuu ja energisoituu nopeasti.
Lihasmassan kulutus energiaksi on vähäistä ja se jää vielä vähäisemmäksi, jos paaston aikana käytetään proteiinipitoisia juomajauheita. Tällöin keho käyttää energianlähteenä juomista saatavaa proteiinia mieluummin kuin omaa lihaskudosta.
Timo Kosonen
Ravintovalmentaja
Lähde:
Lippincott's Illustrated Reviews: Biochemistry 4th
Artikkeli julkaistu aiemmin Body-lehdessä,
www.bodylehti.fi